非自然的选择:人类是如何驱动进化的

作者:小红猪小分队

人类活动不仅造成了大灭绝──我们还是存活物种进化的最大驱动力。

墨西哥的祖克(Zoque)人每年都会举行一种仪式,他们把一种有毒植物研碎、混合起来,倒进当地岩洞中的一条河里(如下图)。所有中毒而漂上水面的摩利鱼(molly fish),都被看作是上天赐予的礼物。不过老天爷似乎是站在鱼这一边的──生活在有毒河段的鱼,已逐渐产生了对该种植物的有效毒素──鱼藤酮(rotenone)的抗性。

图片: Jaime Avalos/EPA/CORBIS

一个小小的宗教仪式已能推动鱼的进化,可想而知,我们对这个星球所做的其他一切会引起何种结果。我们把草原和森林变成了农田和城市,同时向大气和水体排放污染;我们捕杀一些物种直至濒危或者灭绝,同时又把新的害虫和病原体引进到世界的几乎每个角落;更遑论人类活动所致的全球气候的剧烈改变。

人们早已知道,仅一两个世纪之内,许多──甚至可能是大多数今天生存着的物种,会在这多重打击下灭绝殆尽。但现在越来越多发现表明,在那些有幸存活的物种里,绝大多数也将经历改变。

与想象中的漫长过程相反,环境遽变时,进化可能以极快的速度发生(New Scientist, 2 April, p 32)。因此,当我们越来越快、越来越剧烈地改造着地球环境时,我们已变成驱动进化的主要力量。“人类活动造成的强烈生态效应是显而易见的,”加利福尼亚州斯坦福大学(Stanford University)的斯蒂芬·帕伦比(Stephen Palumbi)博士说,“因此也带来了规模惊人的进化改变。”

迄今为止在自然界中观测到的最快进化速率,就来自那些被人类采摘或捕猎的植物和动物。根据我们掌握的少数几个种群的数据,它们的平均进化速率,为仅处于自然压力下的种群的三倍。

接下来的段落里,我们将陆续介绍植物和动物应对人类压力而进化的多种方式。其中一些改变可视为好事,比如重度污染地区的动物进化出生存本领。另外一些,从我们的角度来看则为坏事,比如狩猎对象丢掉了人类最需要的性状,或者害虫对杀虫剂产生抗性。无可争辩的是,不管涉及到种植作物喂饱肚皮、保护野生动物、还是消灭床上的臭虫,人类驱动的进化都是一个再也不容忽视的因素。

非自然的选择:象牙之伤

大部分猎食动物捕杀幼弱的猎物。我们却相反,枪筒专门对准那些最大、最强、或者拥有我们所欲之物的动物,比如硕大的鹿角。再加上我们在大量杀戮方面的卓越本领,结果则是我们的猎物在飞快进化。

最早的证据发表于1942年,自那以后又涌现出许多例子,表明猎人的行动可以改变猎物。例如,对大型动物的捕猎造成一些地区的驯鹿(caribou)平均体型变小;以收藏为目的的狩猎则让加拿大大角羊(bighorn sheep)和法国的欧洲盘羊(mouflon)生出了较小的角。

最为戏剧化的例子大概是象牙的缩小,甚至完全消失。在赞比亚东部,由于偷猎,无牙雌象的比率已从1969年的百分之十,蹿升至1989年的百分之四十(African Journal of Ecology, vol 33, p 230)。非洲的其他许多地区也出现了无牙象比率的升高,只是势头稍弱。甚至一部分雄象也失去了獠牙。

人类活动在亚洲造成的影响甚至更大。只有雄性亚洲象有獠牙;在许多地区,无牙雄象的比例已经激增。如偷猎猖獗的斯里兰卡,只有不到百分之五的雄象还有獠牙了,位于班加罗尔(Bangalore)的印度科学研究所(Indian Institute of Science)的亚洲象专家拉曼·苏库摩尔(Raman Sukumar)如是说。来自德国波茨坦大学(University of Potsdam)的拉尔夫·泰德曼(Ralph Tiedemann)的模拟实验则发现,雌象对有牙雄象的性选择偏好,在一定程度上抵消了偷猎的效应。即便如此,就算现在偷猎全数停止,仍需经过很长的一段时间才能让有牙象的比率重新上涨。

被人类爱好所左右的不止是动物:对野生植物的开采与渔猎的影响类似。例如在西藏地区,作为中药经常被采摘的雪莲(snow lotus),开花时的植株高度在过去一百年里几乎减了半(Proceedings of the National Academy of Sciences, vol 102, p 10218)。

为了取得平衡,一些生物学家建议采用“补偿性择杀”(compensatory culling)的方法来抵消捕猎带来的进化压力──也就是说,去杀那些性状不符合我们喜好的动物。实际上,这个方法已经在一些地方实施很久了,如德国和波兰,人们有狩猎无角或小角幼鹿的传统,以此来防止成年雄鹿鹿角的逐年缩小。

津巴布韦等国的私人围场也有类似的规矩。猎杀一头无牙象所需的“战利品费”通常较少──例如说,3,000美元对比有牙象的12,500美元。部分是因为无牙象不那么珍贵,也有故意淘汰无牙性状的意图。

非自然的选择:与气候变化赛跑

在芬兰,灰林鹄(tawny owl)曾经以灰色毛为主。但自从1960年代,棕色亚型的比例迅速上升。“60年代初期大概在12%,现在全国范围内已经升到了40%。”赫尔辛基大学(University of Helsinki)的帕特里克·卡莱尔(Patrik Karell)博士说,他的相关研究早几个月刚刚发表 (Nature CommunicationsDOI: 10.1038/ncomms1213)。

他的研究小组发现,灰色亚型只有在下雪多的情况下才比棕色亚型更有优势。现在冬天越来越暖,棕色亚型就越发昌盛起来。一种可能的解释是,无雪环境有利于棕色亚型的伪装,也可能是棕色羽毛与某些其他特征相关,比如更高的能量需求。

全球气候变暖影响自然生命的例子数不胜数。从春季植物提早开花,到物种扩展至曾经冷得不适于生存的地区,到鸟类体型的变小。其中绝大多数并非遗传改变,而是表型可塑性的结果:生物体天生有能力改变自身体征和行为,以接住环境投来的每一发球。但至少有一些物种,像芬兰的灰林鹄这样,已经在遗传上有所改变──换言之,进化──来适应气候变化。

再举一例,在北美,瓶草蚊(pitcher plant mosquitoes)在猪笼草上产卵,孵出的幼虫冬眠度过寒冷的冬季,等到春季恢复发育。冬眠是遗传设定好的程序,同时受气温降低和日照变短两方面的调节。随着可供生长的季节变长,冬眠日期已过仍在继续觅食、生长的突变体蚊子数量激增。现在北美的瓶草蚊种群平均比1972年研究开始时晚进入冬眠一周多的时间。

北美地区的红松鼠(red squirrels)的繁殖期提前,也被认为有一部分是遗传改变。一些松鼠家庭在更早的春天出现,使它们能更好地适应气候变化。

植物也在变。一项研究分别从1997年和2004年加利福尼亚州的农田里采集芥菜(Brassica rapa)种子,并种植于相同的条件下,结果2004年植株的开花期平均早了9天(Proceedings of the National Academy of Sciences, vol 104, p 1278)。这个变化是干旱所致──植物演化出了在水储备用完之前繁殖下一代的本领。

由此可见,快速进化帮助某些物种适应着这个暖化的世界,但这并非一劳永逸之道。例如,至今为止,英国境内的斑姬鹟(pied flycatcher)仍未能将春季产卵的日期提前。而根据一个将快速进化因素考虑在内的环境模型,全球变暖会在2080年以前灭绝百分之二十的蜥蜴种类;蜥蜴的问题在于,随着气候变暖,它们被迫要在荫凉处待更长时间,用于觅食的时间也就相应减少了。

据斯坦福大学斯蒂芬·帕伦比博士介绍,那些世代较长、繁殖速率较慢的生物进化的能力最小。“这些物种本来已经境况堪忧了。这是雪上加霜。”

就算是那些在迄今为止的小幅度变暖中保持同步进化的物种,也未见得能够跟得上今后全球温度超过4°C的飙升。因为快速进化通常是基于种群现有的基因差异,而非新的突变。“它仅限于能够快速出现的变化。”帕伦比博士说。

实际上,这种快速进化中藏着一个两难之局:生物进化得越快,继续进化的空间就越小。这是因为,快速进化发生的一个必要条件,就是种群每个世代的个体中只有小部分得以繁殖延续,因此造成了遗传多样性的快速流失,而后者恰恰是下一步进化的动力之源。很多时候,种群规模也会急遽缩小,导致灭绝的危险更大。“你可以进化得飞快,但就是活不下去。”缅因州奥罗诺大学(University of Maine in Orono)的迈克尔·肯尼森(Michael Kinnison)博士如是说。

非自然的选择:污染中生存

从1947至1976年的29年间,有两家工厂把重达5亿公斤、名叫多氯联苯(PCB)的一类化学物质倒进了位于美国东北部的哈得逊(Hudson)河。这一事件对当地野生生物的影响并未在当时获得研究关注,但以今日所见,许多物种似乎仍在蓬勃生长,尽管环境中的PCB水平居高未下,而后者多为毒物。

起码有一个物种,大西洋小鳕(Atlantic tomcod),一种貌不惊人、体长约10厘米的鱼──已经进化出了抗性。“甚至可以用PCB和二恶英(doxin)对着它们喷射,也不会有什么反应。”纽约大学医学院(New York University School of Medicine)的艾萨克·维尔金(Isaac Wirgin)博士说。

PCB和二恶英的生物毒性,大部分是由于它们与一种叫芳香烃受体的蛋白结合(Science, vol 331, p 1322)。而据维尔金等研究人员今年早些时候发表的研究,哈得逊河流域所有小鳕的该受体上出现一个突变,导致PCB无法再与之结合。这个突变在其他小鳕种群里也存在,维尔金博士介绍道,但频率很低。

要说当代生物进化,最著名的例子便是因污染而起:随着工业革命推进,英国北部的乳白色桦尺蛾(peppered moth)变装成了黑色,以便藏身于被煤烟染黑的树干。不过,就像你在小鳕鱼身上看到的一样,大部分应对污染的进化是不形于色的。(Kettlewell的工业革命对于乳白色桦尺蛾颜色进化的影响的研究结果,是存在很大争议的,后人研究发现,他当年的实验有很多疑点以及不完善的地方,该实验已经从很多权威进化论教科书中删除了。关于这个例子,大家可以看之前活动中龙漫远老师的一段解析。/编辑注)

比如,很多老旧煤矿的矸堆上,都覆盖着一层植物。它们看似平常,其实是在含有高浓度铜、锌、铅、砷等金属的土壤上生长着。这样的毒性对同种植物的其他植株、或者其他种类植物来说都是无法承受的。某些情况下,耐受性的进化能以极快速度发生,有时不过土壤污染后的短短几年。

若污染物扩散范围很大,要展示生物体的进化应答就难得多了,因为所有种群都在同时变化着。尽管如此,还是有相关研究针对一种常见的野草──车前草(Plantago major)进行了对比。地表臭氧产生于阳光与汽车尾气的化学反应,能够极大地损害植物生长。研究人员把分别采自1985年和1991年的车前草种子种植在英国北部的一块农田里,而此地臭氧浓度是在1989和1990年间飙升起来。他们发现1985届的种子一经暴露于臭氧,生长速率减缓近了三分之一;而1991届只下降了十分之一(New Phytologist, vol 131, p 337)。

既然现下,哪怕是这个星球最偏僻的角落也已被某种形式的污染波及,很可能许多植物和动物种群都已进化出相当程度的抗性,虽然有记录在案的只有少数几例。“没什么人去观测抗性,”维尔金博士说,“我的猜测是,如果你去找,就会发现很多。”他自己的发现也完全出于偶然:小组本来在研究肝癌,因为用PCBs喷射小鳕未能诱发任何肿瘤,这才注意到鱼的抗性。

然而,进化的力量显然有一个限度。特别是对小规模的种群而言,它们繁殖缓慢,子女稀少;比如白鱀豚,普遍认为污染加速了它们的灭绝。

不仅如此,一个物种的污染物抗性可能给另一物种带来意想不到的影响。例如,小鳕的耐受性导致高浓度PCB在其体内富集,也就威胁到了食物链上游的动物──如欲饱鱼肉之鲜的人类。

非自然的选择:传播疾病

英国温德米尔湖(Lake Windermere)中的河鲈(perch)曾经能够安享天年。那时,研究人员随机捕捉并放归的河鲈平均年龄为5岁,少数甚至能达到20岁高龄。然而在1976年,一种未知疾病消灭了百分之九十九的成年鱼,并在其后数年间继续选择性地杀死较年长的鱼。自那以后,再未发现过长于7岁的河鲈。

挪威奥斯陆大学(University of Oslo)的詹·欧霍伯格(Jan Ohoberger)博士的一项研究显示,河鲈(Perca fluviatilis)迅速做出了进化上的反应。它们性成熟的年龄提前了,也就增加了在患病死去之前繁衍后代的机会。(Proceedings of the Royal Society B, vol 278, p 35).

虽然这种疾病是以自然方式在湖中传播的,欧霍伯格博士同时指出,植物和动物界许多毁灭性的流行病爆发都是人类活动的结果。仅举几例:荷兰榆树病(Dutch elm disease)是由于亚洲传入的真菌;狮群遭受农村犬传播的犬瘟热(canine distemper)重创;珊瑚虫对病原体的易感性则因水温异常上升而大大增加,而后者正是气候变暖的常见后果。

任何因素,只要消灭了种群中的相当一部分个体,就有引起极快速进化的可能。蛙类身上已有此类证据显现:去年几个研究小组发现,一些蛙类种群开始对曾经“血洗”过许多两栖动物的一种真菌表现出抗性。另一个显而易见的例子是,人类种群有时也快速进化以应对疾病,如攻击神经系统的库鲁(kuru)病。

因此,或可做出如下的推论:人类通过播散疾病、或者为病原体肆虐创造条件,也在间接迫使许多生物进化。“我认为这是个普遍存在的现象,只是没有记载,因为这很难证实。”欧霍伯格博士说。他指出,温德米尔湖上长期的捕捉-放归项目始自1943年,只是恰好与河鲈疾病的爆发时间重合。这样的例子十分特殊。大多数情况下,我们对疾病爆发前的种群知之甚少,也就没法说明它们是否因疾病而进化了、以及是如何进化的。

非自然的选择:药高一尺,虫高一丈

最近身上有没有莫名发痒的叮咬痕迹,或者小疹子?你也许成了臭虫(bedbug)的受害者。这些小吸血鬼正大规模地卷土重来,一部分原因正在于,继头虱(head lice)和人蚤(human fleas)之后,它们也进化出了多种常见杀虫剂的抗性。

副作用姑且不论,不可否认的是,杀虫剂给我们的生活带来了巨大的改变。在它们的协助下,如疟疾这样的传染病已从一部分地区彻底消失,迈向集约式农业也成为了可能。可是,就在我们开始使用杀虫剂的同时,抗性的进化也就启动了。

“亚特兰大州的昆虫屈服于煤油(Kerosene)淫威之下,它们在科罗拉多的同类却视之若无物。在加利福尼亚对梨圆蚧(San José scale)攻无不克的洗涤剂,到了亚特兰大却荒唐地作用全无。”这是昆虫学家约翰·史密斯(John Smith)写于1897年的一段话──已知最早的关于杀虫剂抗性的记载。

DDT等人工合成杀虫剂自1940年代投入使用。1946年人们发现了抗药的家蝇(housefly)。至1948年,抗药性已在12种昆虫身上被发现。1966年,威斯康辛大学麦迪逊(University of Wisconsin-Madison)的詹姆斯·克劳(James Crow)报告,这个数字已增至165种以上。“昆虫一种接一种地产生抗药性,再没有比这更有说服力的达尔文式进化的例证了。”他在当时写道。

不仅是虫子,世界各地的大鼠和小鼠也开始抵抗毒鼠药华法林(Warfarin),在欧洲一些地区甚至连华法林的替代品,超级华法林(superwarfarin)都不再有效(Journal of Toxicological Studies, vol 33, p 283)。与此同时,澳大利亚的野兔也对用来控制它们数量的毒药Compound 1080产生了抗性。

因为严重影响经济,杀虫剂抗性获得的研究关注远超过其他正在进行中的进化过程。对很多抗药过程,我们已知悉哪个基因突变参与其中,也知道了它们是如何让生物体抗药,甚至如何在种群中扩散开来。

抗性的由来,经常是一个突变改变了蛋白的形状,因此阻止了杀虫药与靶蛋白的结合。例如,DDT和除虫菊素(pyrethroid)类药剂是通过打开昆虫神经细胞上的钠离子通道来杀虫的,但在传播疟疾的蚊子Anopheles gambiae中,通道蛋白突变、无法再被杀虫剂打开的例子,已在至少四个不同场合下出现(PLoS One, vol 2, p e1243)。

抗性发生的另一个主要机制,来自能在杀虫剂出手之前先令其失活的酶。比如疟蚊(A. gambiae)的某些抗药品系,会大量制造一种叫CYP6Z1的酶,它能失活DDT。

由于杀虫剂抗性的问题日渐严重,意在阻止其进化的策略也就越来越受到重视。一个方法是,多种杀虫剂轮流使用,或者尽量避免施加持久性的、同一方向的选择压力。

可眼下的情形不容乐观,害虫进化的速度似乎快过我们开发新虫药的速度。在布基纳法索(Burkina Faso)的一个地区,疟蚊已能抵抗用于疟疾防控的全部四类杀虫剂。

 非自然选择:引进入侵物种

1935年,人们把南美洲海蟾蜍(cane toad)引入澳大利亚,来控制蚕食甘蔗的害虫。可是蟾蜍不喜欢甘蔗田,却看上了农田之外的整片乡间。它们迅速地扩展开来,(付出)代价的则是许多原生物种。

这种强毒性的动物给捕食者带来了极大冲击。其中一些,比如伊澳蛇(Australian black snake),已进化出了海蟾蜍毒素的抗性。另一些,如红腹黑蛇(red-bellied black snake)和绿树蛇(green tree snake),则发生了更加惊人的变化──它们的口在变小。原因很简单:口较大的蛇就会吞下较大的、含有致死剂量毒素的蟾蜍。

蟾蜍自身也在变化着。一部分现已占领了对于建立者种群来说热得不适生存的地区,这意味着它们正在进化出更极端条件的耐受性。此外,“开拓疆土”的蟾蜍正在逐渐演化成更优秀的建群者:它们比生活在已定居地区的蟾蜍有更大的前肢和更强壮的后肢。放射性标记证实,这些“超级入侵者”如你所料的一般拥有更快的迁移速度。它们的进化可能是因为,最早到达新领地的蟾蜍将获益于更充足的食物和较少竞争,进而产下更多后代。不过这些改变恐怕是暂时的──一旦蟾蜍停止扩张,这些“超级入侵者”性状将逐渐消失。

船和飞机的出现,将自然环境下物种扩展至新岛屿或大陆的涓涓细流转化为怒啸的湍流,而这些新来乍到者,有时会造成戏剧性的结果。试举一例:在美国一些被火蚁(fire ants)入侵的地区,原生的强棱蜥(fence lizards)进化出了较长的足。这是生存需要:只要时机合适,十余只火蚁能在短短几分钟内杀死一只蜥蜴。

并不满足于仅仅研究物种入侵的结果,缅因州奥罗诺大学的迈克尔·肯尼森及其同事们,正在积极地进行实验。一项实验中,研究小组把幼年的王鲑(chinook salmon)从新西兰的一条河移到另一条河中。鲑鱼引入新西兰已是一个世纪以前的事了,肯尼森想要测量它们对个别河流环境的适应程度。结果发现,尽管鱼的外观都一样,生存率却相差惊人(Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, vol 60, p 1)。“如果一个种群已适应了当地环境,它们会有双倍的表现。”他介绍道。

肯尼森怀疑,是许许多多小的改变累加起来,造成了种群生存结果的巨大差别。“当代的进化可能是一个性状接一个性状,每个变化都不大,但加在一起,对种群表现的贡献是不可估量的。”他说。

这样的发现也有助于解释如下现象:从新物种引进到它们快速扩展之间,经常有一个时间差。一个新来乍到的物种,可能发现自己处在并不太理想的环境中。种群规模可能非常小,也就是说基因多样性很低。在这种条件下,物种如能扩展已属不易,其速率自然较慢。

然而,当种群开始学会适应当地环境──或许是通过数次无形的变化,例如免疫系统基因的突变──它将开始增殖、扩张。因为种群变大,发生的突变更多,也就进化更快,使得它能够扩展得更快、更远。如果这是一种常态,对人类来说可算坏消息。它意味着,许多现在看来老老实实的引入物种仍有可能突然爆发式地扩张,导致更严重的问题。

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